Isoapollo, apolloperhonen (Parnassius apollo)
Kuvassa apolloperhosen toukka ravintokasvillaan isomaksaruoholla keväällä 2023. Kuva Jonna M. Kukkonen.
Isoapollo eli apollo (Parnassius apollo) on erittäin uhanalainen Suomessa (Hyvärinen et al. 2019). Apollo on Suomen isoimpia päiväperhosia ja ensimmäinen rauhoitettu hyönteislaji yhdessä pikkuapollon kanssa vuonna 1976 (Diekmann 2014). Apolloperhonen on myös uhanalaisia eläimiä ja kasveja koskevalla CITES-listalla, eli sen kauppa ja maastavienti on kielletty. Lisäksi apollo mainitaan Euroopan unionin luontodirektiivin liitteessä IV (European Commission 2024). Liitteen lajien lisääntymis- ja levähdyspaikkojen hävittäminen ja heikentäminen on kielletty automaattisesti, ilman erillistä suojelupäätöstäkin.
Apollo esiintyy harvinaisena Lounais-Suomen saaristossa ja Ahvenanmaalla. Läntisellä Uudellamaalla elää erillinen sisämaa kanta (Marttila et al. 1991). Itäisin esiintymisalue on Espoon, Inkoon, Kirkkonummen, Lohjan ja Siuntion seudulla (Nieminen and Ahola 2017). Vuoden 1990 jälkeen on yksittäisiä havaintoja ilmoitettu myös Joutsenosta, Kotkasta, Mäntyharjulta ja Raumalta (Nieminen ja Ahola 2017). Apollo on taantunut voimakkaasti 1950-luvun jälkeen, mutta taantumisen syytä ei tunneta. Taantuminen on todennäköisesti johtunut useamman tekijän yhteisvaikutuksesta. Monia yksittäisiä syitä on esitetty (mm. epäedulliset sääolot, happamoituminen, taudit), mutta ainakin avoimien ympäristöjen sulkeutuminen ja kallioiden kasvillisuutta rehevöittävä laskeuma lienevät nykyisin olennaisia tekijöitä (Nakonieczny et al. 2007; Nieminen ja Ahola 2017).
Apollon elinympäristönä pidetään puoliavoimia ja avoimia, kuivahkoja ja lämpiä (paahteisia) kallioita sekä saariston luotoja, joilla kasvaa toukkien ravintokasvia isomaksaruohoa (Diekmann 2014; Nieminen and Ahola 2017).
Apollon toukka
Apollo talvehtii munana tai pienenä toukkana. Toukka on samettisen musta, ja sen kyljissä on kirkkaan oranssinvärisiä täpliä (kuvassa yllä), väritys toimii varoitusvärinä. Keväällä toukat alkavat liikkua kallioalueilla etsien ravintokasviaan isomaksaruohoa (Hylotelephium telephium). Suomessa ei tiettävästi esiinny, muutamia puutarhakarkulaisia lukuunottamatta, muuta pääasiallista ravintokasvia toukalle. Tästä syystä isomaksaruohon esiintyminen ja tiheys apollon elinalueella on erittäin tärkeää lajin selviytymiselle. Toukat syövät lämpimässä auringonpaisteessa, mutta vuoristonlajina kestävät äkillisiä lämpötilan laskuja. Toukka kykenee muodostamaan nopeasti elimistossään erityisiä suoja-aineita, joiden ansiosta se sietää kylmyyttä. Sama kyky on aikuisella perhosella ja luultavasti myös kotelovaiheella (Marttila et al., 1991).
Kuvassa on apollon toukka ja isomaksaruoho saaristossa 2019. Toukan voi löytää sen jättämien syöntijälkien avulla läheltä isomaksaruohoa. Kuva Jonna M. Kukkonen.
Paras aika toukkien havaitsemiseen on toukokuun puolen välin tienoilla, mutta havaintoja voi tehdä huhtikuun lopulta kesäkuun puoleen väliin. Apollon toukat läpikäyvät viisi kehitysvaihetta, ja voivat olla lähes 6 cm mittaisia, ennen koteloitumistaan. Toukkien ollessa valmiina koteloitumaan, ne voivat vaeltaa pitkiä matkoja (Silvonen 2024) saattavat liikkua varsin vauhdikkaasti aluskasvillisuuden joukossa etsien sopivan suojaisaa paikkaa kotelovaiheelleen. Toukka koteloituu n. 3-4 viikon päästä kuoriutumisestaan (Marttila et al. 1991) lämpimälle paikalle sammalikkoon, hiekkaan tai kivien alle (Silvonen 2024). Apollon kotelovaihe kestää noin 10-25 päivää (Marttila et al. 1991). Kasvatusoloissa koteloaika on vienyt jopa kuusi viikkoa (Silvonen 2024). Sää olosuhteet (mm. auringonsäteilyn määrä) vaikuttavat kotelovaiheen pituuteen. Kotelo on kooltaan n. 25 mm, punaruskea, sinertävänvalkohärmäinen (Suomen Lajitietokeskus). Apollon toukat ovat paras tapa kartoittaa lajin lisääntymispaikkoja. Muna ja kotelovaihe on lajilla vaikeasti havaittavissa.
Apolloperhonen
Apollo on iso valkoinen perhonen. Siipien kärkiväli on 62–94 mm. Etusiiven ulkoreunassa on leveähkö läpikuultava alue. Keskempänä etusiivessä on kookkaita mustia laikkuja. Takasiivessä on kaksi mustakehäistä punaista silmätäplää, joiden keskus on valkoinen (Suomen perhoset). Silmätäplien punaisuus vaihtelee. Kuvassa kaunokilla ruokailevalla yksilöllä on auringossa vaalenneet silmätäplät ja vahingoittunut toinen takasiipi. Kuva Jonna M. Kukkonen 2022.
Kotelovaiheen jälkeen kuoriutuvat aikuiset apolloperhoset. Juuri kuoriutuneilla perhosilla on yleensä kirkkaat värit ja eheät siivet. Suuret, valkoiset apolloperhoset ovat helppoja tunnistaa. Kuten yllä jo mainittiin, perhonen elää puoliavoimilla, kallioisilla ja kivikkoisilla alueilla, joiden lähettyvillä on suojaisia, runsaskukkaisia niittyjä. Paikoilla täytyy olla runsaasti myös toukan ravintokasveja (Marttila et al., 1991). Apollo on hyvin paikkauskollinen, mutta ruokailulennot saattavat ulottua satojen metrien päähän kotikalliolta. Lähellä seisova voi kuulla pergamenttimaisten siipien ”havinaa” (Diekmann 2014).
Apollo naaraat ovat koiraita kookkaampia perhosia, ja saattavat olla hieman pulleampia ja pörröisempiä takaruumiiltaan. Naaraat parittelevat hyvin pian kuoriuduttuaan koteloista. Parittelun yhteydessä koiras erittää nestettä, joka kiinnittyy ja kovettuu naaraan takaruumiiseen muodostaen ulokkeen. Uloke eli sphragis estää naarasta parittelemasta muiden koiraiden kanssa. Tämä piirre on apolloperhosille tyypillinen (Diekmann 2014). Ulokkeen voi havaita selvästi tummana lisäkkeenä naaraan takaruumiissa, mikäli pääsee tarkkailemaan apolloperhosia esimerkiksi ruokailemassa. Apollo koiraat ovat varsin reviiritietoisia ja vartioivat aluettaan lentelemällä ympäriinsä.
Apolloperhosia voi nähdä lentämässä kesäkuun puolesta välistä elokuun alkupuolelle riippuen säästä ja populaatiosta. Paras aika havainnoida aikuisia perhosia on heinäkuun sateettomat (aamu)päivät, kallioiden läheisillä niityillä ja/tai tienpientareilla, joissa kasvaa ohdakkeita (Cirsium spp.) ja kaunokkeja (Centaurea spp.). Apollot ruokailevat myös muilla mettä tarjoavilla kukilla, kuten puna- ja metsäapiloilla, maitohorsmilla keltanoilla, valvateilla, rohtovirmajuurella, meriasterilla ja rantatädykkeellä, mutta tiettävästi suosivat etenkin ohdakkeita (Cirsium arvense, C. palustre, C. vulgare, C. heterophyllum) ja ahdekaunokkia (Centaurea jacea), jos saatavilla (Marttila et al. 1991; Fred 2004).
Apollo lentää hyvin myös tuulessa, mutta pilvisinä päivinä pysyy passiivisena puiden ja pensaiden oksistoissa (Marttila et al., 1991). Kun lämpötila ja kosteus on kohdillaan ja perhosella vireä hetki, se lähtee lentoon. Häirittynä perhonen voi kohota ylös turvaan kalliolle puiden latvojen tasalle ja lentää satoja metrejä korkealla ennen kuin pudottautuu suojaiselle kallioniitylle tai tienpenkalle (Marttila et al., 1991). Saaristossa apollo lentää lähellä maan pintaa. Apollo voi puolustautua myös väläyttämällä suuria, punaisia silmätäpliä viholliselle, ja liikuttelemalla etu- ja takasiiven tyviä vastakkain saada aikaan sihahtelevan äänen (Marttila et al., 1991).
Parittelun jälkeen naarasperhoset munivat satoja pieniä munia joko ryhmissä tai yksittäin. Naaras munii pitkin välein, jopa usean viikon ajan (Marttila et al., 1991). Apollo naaraat eivät yleensä muni suoraan toukkien ravintokasville, vaan kiinnittävät munat kallioilta löytyville kuiville kasveille tai kiville. Munintapaikka on yleensä alueilla, joilla esiintyy toukan ravintokasvia. Muna on kiiltävän liidunvalkea ja kilpimäinen, jonka pinnalla useita säännöllisiä kohoumia (Suomen Lajitietokeskus).
Aikuisten perhosten elinikä Suomessa on tyypillisesti n. 2–4 viikkoa.
Elinympäristöjen suojelu ja hoito
Apollo perhoset ovat riippuvaisia puoliavoimista elinympäristöistä, kuten kallioalueista ja saariston luodoista, joissa toukkien ravintokasvit isomaksaruohot kasvavat aikuisten mesikasvien, kuten ohdakkeiden (Cirsium spp.) rinnalla tai ainakin lähellä. Näiden ravintoresurssien läheisyys on kriittinen tekijä apollon selviytymisen kannalta (Fred and Brommer 2003, 2010; Fred et al. 2006; Kukkonen et al. 2024).
Nieminen ja Ahola (2017) määrittelevät suojeltavat elinympäristöt seuraavasti: ”Lajin esiintymispaikoilla lisääntymis- ja levähdyspaikkoja ovat kaikki avoimet kalliot, joilla kasvaa toukkien ravintokasveja. Levähdyspaikkoina toimivat myös lisääntymispaikkojen lähistöllä olevat aikuisten perhosten ruokailualueet, joilla yksilöt viettävät paljon aikaa ja täten myös lepäilevät huonolla säällä ja yön yli. Osa ruokailualueista on käytössä säännöllisesti sekä lentokauden aikana että vuodesta toiseen, jolloin ne ovat rajattavissa levähdyspaikoiksi.”
Laji ei hyödy tai jopa kärsii passiivisesta suojelusta, kuten maankäytöstä luopumisen aiheuttamasta metsittymisestä (Nakonieczny ym. 2007). Eri puolilla Eurooppaa toteutetuissa elinympäristöjen ennallistamishankkeissa on pyritty kääntämään nämä suuntaukset päinvastaisiksi avaamalla maisemia poistamalla pensaita ja puita, mikä on osoittautunut onnistuneeksi (Nakonieczny ym. 2007). Kyseisten ennallistamistoimien vaikutuksia ei ole juurikaan tutkittu Suomessa. On kuitenkin viitteitä, että apolloperhosen esiintymistodennäköisyys paranee kallioalueilla, joissa on vähemmän puita (Kukkonen et al. 2024).
Nieminen ja Ahola (2017) kuvaavat varsin kattavasti suojelutoimia seuraavasti: ”Apollon esiintymille suurimmat uhkatekijät ovat avoimien kallioalueiden umpeenkasvu ja kallioiden tuhoutuminen mm. kallioiden murskauksen ja loma-asutuksen leviämisen vuoksi. Kallioiden ravintokasvit säästävä niitto ja koteloajan jälkeinen kevyt laidunnus sekä varjostavan puuston ja muun korkean kasvillisuuden poisto ovat toimivia hoitotapoja. Lisääntymispaikkoja varjoisista suunnista ympäröivä puusto ja pensaikko tulee säilyttää, sillä ne lisäävät paahteisuutta. Lajin alueellinen säilyminen voidaan taata vain ylläpitämällä riittävän laajaa ravinto- ja mesikasvilaikkujen verkostoa, jossa sopivat elinympäristöt ovat vaihtelevasti lajin asuttamia eri vuosina. Apollon esiintymiin kohdistuvien haitallisten vaikutusten lieventäminen on mahdollista lähinnä laajentamalla soveliaan elinympäristön pinta-alaa, mikäli kunnostettavaksi sopivaa aluetta on esiintymän ympärillä. Isomaksaruohon istuttaminen sekä kunnostetuille että jäljelle jääneille alueille todennäköisesti nopeuttaa niiden laadun paranemista, mutta menetelmää tulee tutkia ennen sen laajempaa käyttöönottoa. Haittojen kompensointi on usein mahdollista avaamalla lajille aiemmin soveltuneita elinpaikkoja heikennetyn tai hävitetyn lisääntymispaikan lähiseudulla, sillä sellaisia on yleensä tarjolla. Isomaksaruohon pitää kuitenkin runsastua avatulla alueella ennen sen soveltumista apollon elinpaikaksi, ja isomaksaruohojen istuttaminen toiminee myös näissä tapauksissa.”
Saaristossa perinteiset hoitokäytännöt, kuten laiduntaminen ja pensaiden, esim. kotoperäisen katajan (Juniperus communis) poistaminen, ovat perinteisesti ylläpitäneet avoimia maisemia. Saariston autioituessa ja perinteisten käytäntöjen vähentyessä monet alueet ovat peittyneet puista ja pensaista, toisin sanoen kasvaneet umpeen. Vaikka katajat ovat kotoperäisiä, niiden levittäytyminen ja alueiden valtaaminen uhkaavat kasviyhteisöjä, kuten niittyjä (Ansley & Rasmussen 2005). Hallittu polttaminen on keskeinen keino, jolla torjutaan katajien alueiden valtaamista. Polttamalla lisätään häiriötiheyttä, mikä vähentää katajien kilpailullista ylivaltaa (Ansley & Rasmussen 2005). Katajat tarjoavat kuitenkin ekologisia etuja, kuten maiseman rakenteellista vaihtelua ja suojaa villieläimille, mikä voi lisätä paikallista biologista monimuotoisuutta (Maser & Gashwiler 1978; Sangüesa-Barreda et al. 2022).
Apollo hyötyy myös tienvarsien mahdollisimman myöhäisestä niitosta, hylätyistä pelloista, kesannoista ja viljelemättä jättämisestä, jotka tarjoavat aikuiselle ravinnoksi sopivia mesikasveja. Mesikasveja löytyy lisäksi usein voimalinjojen alta ja avohakkuualueilta (Fred 2004).
Suomen ympäristökeskus (SYKE 2022) kirjoittaa julkaisussaan hoitosuositukseksi: ”Apollon esiintymisalueilla tulee huolehtia, ettei esimerkiksi tienrakennus, kallioiden murskaus, rakennustoiminta tai loma-asutus vaaranna esiintymiä. Lajin esiintyminen tulee selvittää Kaakkois-Suomessa ja Saimaan alueella. Tarpeen vaatiessa suojelualueverkostoon tulee liittää saaria ja luotoja, joissa on lajille sopivia tai jo lajin asuttamia elinympäristöjä.”
Siirtoistutukset
Apolloa on yritetty kokeellisesti siirtoistuttaa historiassa pariin otteeseen eri paikkoihin (Yle Uutiset 2011a; Fred and Brommer 2015). Siirtoistutukset eivät ole kuitenkaan onnistuneen, niin että apollo olisi vakiintunut paikalle (Yle Uutiset 2011b, Brommer henk. koht. keskustelu).
Lähteet:
Brommer JE, Fred MS (1999) Movement of the Apollo butterfly Parnassius apollo related to host plant and nectar plant patches: Population structure and movement of Parnassius apollo. Ecological Entomology 24(2): 125–131, doi: 10.1046/j.1365-2311.1999.00190.x
Brommer JE, Fred MS (2007) Accounting for possible detectable distances in a comparison of dispersal: Apollo dispersal in different habitats. Ecological Modelling 209(2–4): 407–411, doi: 10.1016/j.ecolmodel.2007.07.008
Diekmann H (2014). Isoapollo. Suomen Perhoset. https://www.suomen-perhoset.fi/isoapollo/ (Accessed 7 January 2025)
European Commission The Habitats Directive – European Commission (2024). https://environment.ec.europa.eu/topics/nature-and-biodiversity/habitats-directive_en (Accessed 18 March 2024)
Fred MS (1998) A case study of a patchy population of the Apollo butterfly (Parnassius apollo); the importance of nectar sources. Master’s thesis. University of Helsinki, Helsinki, 37 pp
Fred MS (2004) Influence of resource distribution and abundance on the population structure and dynamics of Parnassius apollo. Thesis. University of Helsinki, Helsinki, 1–32 pp
Fred MS, Brommer JE (2003) Influence of habitat quality and patch size on occupancy and persistence in two populations of the Apollo butterfly (Parnassius apollo). Journal of Insect Conservation 7(2): 85–98, doi: 10.1023/A:1025522603446
Fred MS, Brommer JE (2010) Olfaction and vision in host plant location by Parnassius apollo larvae: consequences for survival and dynamics. Animal Behaviour 79(2)Elsevier Ltd, : 313–320, doi: 10.1016/j.anbehav.2009.11.001
Fred MS, Brommer JE (2015) Translocation of the endangered apollo butterfly parnassius apollo in southern Finland. Conservation Evidence 12: 8–13
Fred MS, O’Hara RB, Brommer JE (2006) Consequences of the spatial configuration of resources for the distribution and dynamics of the endangered Parnassius apollo butterfly. Biological Conservation 130(2): 183–192, doi: 10.1016/j.biocon.2005.12.012
Häkkinen SL (1976) Apolloperhosen (Parnassius apollo L.) levinneisyyden ja runsauden muutokset Suomessa 1900-luvulla. University of Helsinki, Helsinki, 83 pp
Hyvärinen E, Juslén A, Kemppainen E, Uddström A, Liukko UM (eds. ) (2019) The 2019 Red List of Finnish Species. Ministry of the Environment & Finnish Environment Institute, Helsinki, 704 pp
Kukkonen JM, Mussaari M, Fred MS, Brommer JE (2022) A strong decline of the endangered Apollo butterfly over 20 years in the archipelago of southern Finland. Journal of Insect Conservation 26(4): 673–681, doi: 10.1007/s10841-022-00413-3
Kukkonen JM, Von Numers M, Brommer JE (2024) Conserving apollo butterflies: habitat characteristics and conservation implications in Southwest Finland. Journal of Insect Conservation , doi: 10.1007/s10841-024-00617-9
Laaksonlaita J (2023) Exploring the impacts of microclimatic temperature on occupancy of the Apollo butterfly. Master’s thesis. University of Turku, 61 pp
Marttila O, Ojalainen P, Marttila M, Heiskanen H (1991) Suomen päiväperhoset, 2nd ed. Kirjayhtymä, Helsinki, 370 pp
Nakonieczny M, Kedziorski A, Michalczyk K (2007) Apollo Butterfly (Parnassius apollo L.) in Europe – its History, Decline and Perspectives of Conservation. Functional Ecosystems and Communities ©2007 Global Science Books 1: 56–79
Nieminen M, Ahola A (toim. ) (2017) Euroopan unionin luontodirektiivin liitteen IV lajien ( pl . lepakot ) esittelyt. Helsinki, 2017, 1/2017: 1-278 pp
Silvonen, Kimmo (2024) Isoapollo. Suomen Perhoset Ja Toukat. Osa 1, Helsinki, pp 56–57
Suomen Lajitietokeskus isoapollo (apollo). https://laji.fi/taxon/MX.60724 (Accessed 7 January 2025)
Suomen ympäristökeskus SYKE Isoapollo (apollo) (2022). https://www.google.com/url?sa=t&source=web&rct=j&opi=89978449&url=https://www.ymparisto.fi/sites/default/files/documents/Isoapollo.pdf&ved=2ahUKEwiVh_uGh-OKAxUdExAIHc8MH0AQFnoECB4QAQ&usg=AOvVaw0QnJFDTxi7_9bfXoaRFilq (Accessed 7 January 2025)
Wikipedia (2024). Euroopan unionin luontodirektiivi. Wikipedia. https://fi.wikipedia.org/w/index.php?title=Euroopan_unionin_luontodirektiivi&oldid=22656288 (Accessed 7 January 2025)
Yle Uutiset (2011a). Apolloperhosia istutetaan Saimaan saaristoon. Yle Uutiset. https://yle.fi/a/3-5379505 (Accessed 7 January 2025)
Yle Uutiset (2011b). Apolloperhosten siirtoistutus ei ollut menestys. Yle Uutiset. https://yle.fi/a/3-5410368 (Accessed 7 January 2025)
